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【關鍵詞】身心發展 體育舞蹈 舞蹈教學
身體的表現結合了肉體和精神兩方面，而身體其實也是人們情感的表達工具。在大學校體育教學實踐中，通過開設體育舞蹈、健美操等課程，來突出大學生的形體美和韻律美，有助于學生增強自信抒感，以達到身心和諧發展的教學目的，本文就體育舞蹈教學促進大學生身心發展進行以下探討。
1 觀察對象與方法
1.1觀察對象
本文從1所綜合類師范院校，1所理工科類大學選取400名學生為觀察對象，對其進行連續3學期的隨訪。
1.2方法
1.2.1資料查閱法 查閱中國期刊數據庫、相關身體運動及體育舞蹈圖書、身心健康方面相關文獻。
1.2.2試驗法 應用電子肺活量計、測試注意力穩定性的軟件
1.2.3調查法 使用身心健康調查表和自制調查問卷，其中自制問卷調查項目包括：學生對體育舞蹈的興趣、學習體育舞蹈原因、對體育舞蹈教學評價
1.3數據處理 Spss.18和Excel軟件對相關數據進行處理，通過T檢驗進行數理統計。
2 結果
2.1體育舞蹈教學現狀
2.1.1學生對體育舞蹈的興趣
從調查結果顯示：400名大學生中有68名對體育舞蹈非常感興趣，占調查人數的17%;229名大學生對體育舞蹈基本感興趣，占調查人數的57.25%;在調查的400例大學生中感興趣比例為74.25%;另有103名大學生對體育舞蹈不感興趣;占調查人數的25.75%;同時調查結果還顯示：女生對體育舞蹈感興趣的人數多于男生，
2.1.2學習體育舞蹈的原因
大學生學習體育舞蹈原因包括：有意識和無意識2種。從問卷調查反饋信息來看，排名靠前的3個原因包括：促進身心健康發展（人數為196名、占比49%），有利于人際交往（人數為152名、占比38%）、提高綜合素質（52名、占比13%）。從以上調查數據可知，大學生接受體育舞蹈教學的原因比較正面。
2.1.3學生對體育舞蹈教學的評價
從問卷調查中可知，學生對教師體育舞蹈教學中專業技能比較滿意人數有230名，占比為57.5%，而學生對教師教學態度表示滿意人數達到了316名，占比為79%;另外據調查可知學生對教學體育舞蹈教學組織能力滿意度調查，有252名同學表示滿意，學生對體育舞蹈教師組織能力滿意度為62.5%;由此可見學生對體育舞蹈教學總體評價還是比較高。
2.2體育舞蹈教學對學生生理健康的影響作用
體育舞蹈教學對心肺功能的影響作用，可通過電子肺活量計進行測量，以了解大學生在參加體育舞蹈鍛煉后，肺活量和心率發生的變化情況。調查結果顯示：（2795.42±331.03ml），與參與體育舞蹈鍛煉前的（1796.34±362.31ml）有了明顯改善（p
2.2.1體育舞蹈教學能促進學生注意力提高
體育舞蹈教學具有較強的排他功能，能夠在較短時間吸引學生注意力。通過應用注意力穩定性測試軟件，從上述參與調查對象中選取了60例學生進行檢測，調查結果顯示，形體鍛煉能起到促進大學生注意力的穩定作用。參與體育舞蹈鍛煉前因子得分值：9.56～13.95，通過體育舞蹈課程中的形體訓練，有效提高了大學生注意力的穩定性，避免了由于睡眠時間少、心理壓力因素、以及焦慮和抑郁情緒的潛在影響，使得學生注意力更為集中了，其中上述60例觀察對象中注意力穩定性因子得分16分以上的占多數，最高分值達到了24分只有2名是10分以下。可見，體育舞蹈教學增強了學生注意力，并對其注意力穩定性有明顯提升作用。在體育舞蹈教學實踐中，教師結合瑜伽鍛煉的方式，讓學生將呼吸、姿勢和冥想結合起來鍛煉，指導學生呼吸練習時，應將注意力投射進呼吸整個過程，讓學生在特定心理狀態下，提高自身注意力，通過體能訓練和形體訓練等，大學生注意力的穩定性得到了明顯提升[2]。
2.2.2體育舞蹈教學對大學生心理健康的影響
通過調查問卷來了解心理健康發展，所調查項目包括：
軀體化、強迫征象、人際關系敏感度、抑郁狀況、焦慮狀況、敵對情緒、恐怖心理、偏執心理、精神病性9項，從調查數據來看實施體育舞蹈教學前后，上述9項調查項目中，學生均有較大程度改善[3]。由此可見，體育舞蹈教學對學生身心具有明顯促進作用，同時學生之間關系更協調了，通過形態教學不僅活躍了教學氣氛，還緩解了人際關系敏感度，改善了大學生強迫癥，通過體育舞蹈鍛煉學生在跳舞過程中，增加了與舞伴的協調，增進了同學之間的了解同時，還培養了學生與人合作的習慣[4]。
3 體育舞蹈教學對大學生身心發展的影響
3.1體育舞蹈教學在實踐中的應用
體育舞蹈教學通過教學比賽，教師專業技能進修等提高教學師資力量，運用多種方法促進體育舞蹈教師業務水平的提高，以推動體育舞蹈教學質量的不斷增值。同時還應做好體育舞蹈 教學的宣傳工作，定期舉辦觀摩比賽為學生提供展示自我的平臺，這將有利于幫助學生建立自信，提高大學生與人合作的能力。另外，體育舞蹈教學還應增加資金投入，從性能方面改進教學設備，并完善體育舞蹈教學場地，便于體育舞蹈教學能順利開展。
3.2體育舞蹈教學具有促進大學生身心健康的影響作用
體育舞蹈課程促進了大學生身心發展，在生理方面體育舞蹈鍛煉中的蹲、跳、轉體等運動動作，增強了人體呼吸肌力量，使大學生胸廓活動量增加，改善了其呼吸方式并促進了身體技能水平提高。在體育舞蹈教學實踐中，學生將呼吸、姿勢和冥想結合，在特定心理狀態下，不僅通過體育舞蹈鍛煉提高了自身注意力，還促進自身注意力的穩定性得到了明顯提升[5]。在心理健康方面，體育舞蹈教學讓學生之間關系更和諧了，這不僅活躍了教學氣氛，還緩解了人際關系敏感度，培養了同學與人合作的習慣。所以說，體育舞蹈教學能夠促進大學生身心發展，作為程度中等的有氧運動，體育舞蹈不僅提高了提高大學生心肺功能，還使得參與調查的大學生達到了減脂、減肥的目的。同時體育舞蹈鍛煉使得大學生肺活量明顯提高，緩解了學生身心疲勞和心理壓力。
結論
綜上，體育舞蹈教學促進了大學生身心健康發展，教師在教師實踐中，通過結合體育舞蹈鍛煉各項目特點，以及學生的具體情況，來實行針對性較強的干預訓練，使得大學生身心兩方面均有明顯促進作用。同時還應看到對大學生身心健康發展的促進作用，需要在較長時間內鍛煉才能達到上述效果，文中用了3個學期時間對大學生進行觀察，以觀察大學生通過體育舞蹈教學對其身體的影響作用，另外體育舞蹈課對學生社會性發展也有促進作用，能夠促進學生與人合作能力的提高。
【參考文獻】
[1]姜金偉，姚梅林.學業自我概念對技工學生學校投入的影響：群體內部認同的中介作用[J].心理發展與教育，2011，6（1）：59.
[2]姜桂萍，李青，紀仲秋.等. 身體表現類運動對大學生身心健康發展的促進研究[J].北京師范大學學報，2013，49（1）：99.
[3]吳緒敏. “陽光體育”背景下山東省高校體育舞蹈教學開展現狀與對策研究[J].山東體育學院學報，2011，27（3）：86-90.
本書以2004年9月在倫敦帝國理工學院舉辦的“干細胞修復與再生專題研討會”講義為基礎，內容涵蓋了當今在基礎干細胞生物學、干細胞操作以及干細胞治療的臨床應用等領域的研究熱點。
全書共16章。第1章概述干／祖細胞生物學的基本觀點與最新研究進展；第2章介紹不對稱分裂原理在成體干細胞的鑒別與擴增方面的應用；第3章介紹造血干細胞的形成與定向分化的轉錄調控；第4章介紹出生后新血管形成過程中內皮祖細胞、生長因子和細胞外基質分別發揮的作用；第5章介紹干細胞的位點特異性重組基因工程改造；第6章從動力學角度介紹造血干細胞自我更新、分裂以及植入體內后發生的變化，同時概述了實驗血液學和造血干細胞移植的發展歷程；第7章介紹干細胞與組織工程已取得的成就和面臨的挑戰；第8章介紹人胚胎間充質干細胞的特性，以及在產前診斷和基因治療等方面的應用；第9章介紹基因修飾間充質干細胞在再生治療方面的應用；第10章介紹源于胚胎干細胞的心肌細胞的藥理學特性表征；第11章介紹成體干細胞在心臟細胞替代治療方面的應用；第12章介紹胰臟與肝臟的再生；第13章介紹肝外干細胞在肝臟再生與修復方面的應用；第14章概述胚胎干細胞誘導分化β胰島細胞的研究歷程；第15章概述干細胞移植臨床應用前的審核步驟與標準以及主要應用領域；第16章介紹應用于移植后干細胞體內示蹤的核磁共振成像技術與對比劑。
本書的內容以研究進展和存在的問題為主，沒有對基礎理論與概念做系統講解，貼近干細胞研究領域的前沿，可供對干細胞領域有一定了解的基礎生物學、分子生物學、發育生物學、生物醫學工程、臨床醫學等相關專業的研究人員、教師、研究生和高年級學生參閱。
【關鍵詞】性別控制，畜牧業，性別決定，發展前景
性別控制一直是生命科學的重要研究課題之一，性別控制技術是指通過對動物的正常生殖過程進行人為干預，使成年雌性動物產出人們期望性別后代的一門現代生物技術，是一項能顯著提高家畜繁殖效率的生物工程技術，對家畜育種，生產和遺傳疾病的繁殖都有很重要的意義。在畜牧業生產中許多性狀受到性別因素的制約，性別控制技術對于我國現有生產條件不變而奶制品和肉制品需求迅速增加的現狀來說，更意味著生產資料的高效利用和畜牧業生產效率的提高。
1性別決定原理
哺乳動物性別分化之前，僅有位于中腎內緣的性腺原基，這種未分化的性腺中胚層處于中性。胚胎是含有牟勒氏管、吳夫氏管兩套生殖導管和未分化性腺的中性胚，性腺原基分化的類型決定了機體將來性別的發育（張紅衛等，2001）。當性腺原基被決定因子（SRY）誘導發育成，支持細胞則會分泌抗牟勒氏管因子而使牟勒氏管解體，這時吳夫氏管發育為雄性生殖管道。當性腺原基發育為卵巢，由卵巢分泌的雌激素則使牟勒氏管發育為陰道、子宮和輸卵管等（朱必才等，2002）。目前發現， 性別決定過程中有三種基因調控未分化性腺的發育及雄性性別決定，分別是WT-1、SF-1和SOX9。
2性別控制方法
目前研究性別控制的途徑和方法主要集中在受精前X、Y的分離，受精后的胚胎性別鑒定和控制。
2.1 X與Y的分離
精母細胞經過有絲分裂后產生X、Y兩種不同類型的，如果X和卵子結合則產生雌性后代，若Y和卵子結合則產生雄性后代。分離動物中X和Y， 是解決家畜性別控制的關鍵問題。
X和Y的差異主要表現在：形態上，X 頭部比較大， DNA含量多；在重量和比重上，X重，比重大且表面膜電荷多；在運動性和活力方面，Y活動能力較強， 速度快；耐酸堿性方面，Y 嗜堿不耐酸；并且YF一小體陽性（朱曉華等，2001）。
目前分離X和Y的方法主要有：沉積分離法、梯度離心法、電泳法、白蛋白沉淀法、免疫法、流式細胞儀分類法。
沉積分離法主要是利用X沉積速率比Y快的原理來分離，但是這種方法由于缺乏重復性和其它動物實驗的證實而為廣泛采用（張光勤和李建民，2002）。梯度離心法是根據X染色體的體積比Y染色體的大，且比重不同等特點來分離的，但是該方法只能做到大部分分離，因此性別控制也只能達到70～80%（巖崎說雄等，1987；張光勤和李建民，2002）。電泳法主要是根據X、Y所帶的生物電不同而設計的一種分離方法，以中型緩沖液電泳時向陽離子移動的X比Y多來對進行分離，但是分離結果的準確性和重復性都不理想，并且在電泳液中不易存活，分選后的活力低，因此難以推廣（張淑娟，2005；George et al.， 2002）。
白蛋白沉淀法是依據Y在白蛋白溶液中的運動速度比X的快的原理來分離的，但是這種方法對于性別比例的改變并不是十分明顯，因此存在爭議（White et al.， 1984；石磊和岳文斌，2007）。免疫法是根據H-Y抗原特異表達于Y細胞膜上，利用H-Y抗體來檢測抗原，但是有研究表明X也能結合抗H-Y抗原抗體，因此，在本質上X、Y會共享抗原（Zavos，1983；Hendriksen，1999）。
目前比較理想的方法是流式細胞儀分類法，它是根據X、YDNA含量的微小差異來分離的，是當前分離純度最高的一種方法，一般分離率可達70～90%，而且分離后的仍具有發育能力，其主要缺點是分離速度慢、時間較長、成本高難以商業化（馮伯森等，2000；George et al.， 2002； 張明和盧克煥，2003；陸陽清等，2005）。
2.2胚胎性別鑒定
胚胎性別鑒定的主要方法有核型分析法，X-相關酶法，免疫學方法，分子生物學方法等。核型分析法通過查明胚胎細胞的性染色體類型為XX型和XY型來鑒定胚胎的性別，該方法準確率高，幾乎可達到100%，但操作繁瑣，對胚胎有一定的傷害，不適合生產實際，目前主要用來驗證其它性別鑒定方法的準確率（葛寶生等，1998；華進聯等，1999）。X-相關酶法是通過測定與X染色體相關的酶活性來鑒定雌性胚胎的一種方法，其依據是：在胚胎發育早期，雌性的一條X染色體失活；在胚胎基因組的激活和X一染色體失活之間的短暫時期內，雌性的兩條X一染色體都可以被轉錄和翻譯，這表明在雌性胚胎中與X一染色體相連的酶細胞內活性是雄性的兩倍，但這種方法中測定次黃漂吟磷酸核糖轉移酶對致密桑套胚或囊胚階段的胚胎應用有困難，難以確定X染色體失活的準確時間，并且還具有潛在的細胞毒性（魏雅萍，2003；張傳生和杜立新，2001；馮伯森等，2000）。
免疫學方法是利用H-Y抗血清或H-Y單克隆抗體檢測胚胎上是否存在雄性特異性H-Y抗原，從而鑒定胚胎性別的一種方法，它包括間接免疫熒光法和細胞毒性分析法（Hossepian，1993）。間接免疫熒光法先將胚胎在H-Y抗血清或單克隆抗體中培養，再用異硫氰酸鹽熒光標記的免疫球蛋白IgM處理， 然后在熒光顯微鏡下檢查胚胎是否帶有熒光素， 若有則判定為H一Y+胚胎， 不顯熒光則為H一Y-胚胎。這種方法雖然不損害胚胎，準確率高，但是具有一定的主觀性（馮伯森等，2000）。細胞毒性分析的原理是在補體存在的情況下，H一Y抗體可以和H-Y陽性雄性胚胎結合并使卵裂球溶解，而仍能正常發育的為雌性胚胎。但是這種方法對細胞殺傷作用，已很少采用（馮伯森等，2000；張光勤和李建民，2002）。分子生物學方法是近十幾年發展起來的一種利用雄性特異性SRY基因和PCR擴增技術鑒定性別的一種方法。擴增后經電泳檢測，能擴增出序列的為雄性，反之為雌性。這種方法靈敏度高， 準確率高，是目前為止最為理想的胚胎性別鑒定方法之一（魏雅萍，2003）。
3性別控制的意義
性別控制具有重大的意義，其一，可以大大提高畜牧業的經濟效益。畜牧業生產中不同性別的家畜有不同的用途，因此可運用此技術提高大量雌性個，如奶牛、母雞的數量，而且可以節約雄性個體在繁殖年度的飼料消耗。相，雄性肉牛，綿羊和豬等增重要快，肉質優良等特點也可通過此技術控制多產雄比后代。并且可以有效的防止牛的異性孿生不育癥。其二，可以排除動物群體中的有害基因，預測和控制家畜的遺傳和表型性別，增加選育強度，獲得最大的遺傳進展。其三，控制性別與胚胎移植，胚胎冷凍等技術的應用，可加速瀕危動物，珍稀動物的繁殖和保種進程。.性別控制也是體外受精，核移植單精注射及轉基因動物的一項配套技術，它的應用必將促進其它生物技術的發展。
我國是個發展中國家，奶、肉人均消費長期曾低于世界平均水平，近年來經濟飛速發展，我國對奶、肉的需求量巨增，通過性別控制技術來快速繁殖性別控制后代，能更好地滿足社會快速的需求增長（文國藝，2004）。
4問題及其發展前景
性別主要是由遺傳決定的，目前家畜的性別控制技術已在商業上應用，并且已成為畜牧業發展中的主要技術之一。盡管應用流式細胞儀分離已取得了很大進展，但是性別控制技術在生產中的普及還存在許多限制性的因素，如成本高，耗時長，技術要求高等。我們可以通過添加飼料營養或堿性飼料、添加微量元素、按摩、提高冷凍的解凍溫度等措施來提高產雌率（齊義信和李愛蕓，2001；趙峰，2002；白海湖，1997；姜忠玲，2004）。
畜牧業的發展促進了家畜性別控制的研究，目前動物的性別控制技術已取得了一定成果，但距離對生物性別進行有效控制或使用胚胎性別鑒定達到實用化水平還有一定差距。運用流式細胞分離法和SRY基因PCR擴增法是準確而發展前景比較廣闊的性別控制方法，但是分離速度較慢，因此，需要提高速度以便在生產中廣泛應用，同時加強與體外受精和顯微受精技術的結合，從而提高的利用率。運用SRY基因PCR技術鑒定胚胎性別關鍵在于提高靈敏度減少細胞取樣對胚胎的損傷，取樣胚胎冷凍后移植妊娠率等。另外， 需要研究家畜SRY基因PCR擴增試劑盒，使這種方法的操作簡單而實用，同時廣泛的進行研究運用胚胎工程等學科的前沿技術來提高性別控制的準確率，將在畜牧業上得到廣泛的應用。可以相信，隨著研究的深入和相關生物技術的發展，效果耿介穩定的性別控制技術是可以實現的，并且哺乳動物的性別控制技術與胚胎移植技術、體外受精技術、胚胎冷凍技術相結合將會共同推動畜牧業產業化的前進。
參考文獻：
[1]George E， Seidel Jr， Duanel. Current status of sexing mammalian spermatozoa. Reproduction，2002， 124（6）： 733-743.
[2]Hendriksen P J M. Do X and Y spermatozoa differ in proteins. Theriogenology， 1999， 52： 1295-1307.
[3]White K L et al. Immunofluorescent detection of a male specific factor on preimplantation bovine embryos. Theriogenology， 1984， 21： 275.
[4]Zavos P M. Preconception sex determination via intravaginal administration of H-Y antisera in rabbits. Theriogenology， 1983， 20： 235-240.
[5]白海湖. 與性別有關的鎘元素. 榆林高等專科學校學報， 1997， 9（2）.
[6]馮伯森， 王秋雨， 胡玉興編， 著. 動物細胞工程原理與實踐. 北京： 科學出版社， 2000， 90-95.
[7]葛寶生， 李善如， 張忠誠等. 哺乳動物的性別控制. 內蒙古畜牧科學， 1998， 2： 14-17.
[8]華進聯， 鄭茂， 竇忠英. 家畜早期胚胎性別鑒定. 黑龍江畜牧獸醫， 1999， 8： 9-11.
[9]姜忠玲， 王國志. 奶牛性別控制的研究途徑與現狀. 黑龍江動物繁殖， 2004， 12（2）： 10-12.
[10]陸陽清， 張明， 盧克煥. 流式細胞儀分離法的研究進展. 生物技術通報， 2005， 176（3）： 26-30.
[11]楔田博司等。第1回家畜繁殖技術研究會大會要旨。1987.
[12]齊義信， 李愛蕓， 齊魯全， 等. 家畜性比的綜合控制技術. 中國奶牛， 2001， 5： 34-36.
[13]石磊， 岳文斌. X、Y分離性別控制技術研究進展. 上海畜牧獸醫通訊， 2007， 2： 6-7.
[14]魏雅萍. 畜胚胎早期性別鑒定的方法. 青海畜牧獸醫雜志， 2003， 33（1）： 41-42.
[15]文國藝. 動物性別控制任重而道遠. 動物科學與動物醫學. 2004， 21（6）： 1-2.
[16]巖崎說雄等. 第79回日畜學會大會要旨. 1987： 135.
[17]張傳生， 杜立新. 哺乳動物性別決定機理及性別鑒定方法研究進展. 黃牛雜志， 2001， 27（3）： 38-42.
[18]張紅衛， 王子仁， 張士璀， 等. 發育生物學， 北京： 高等教育出版社， 2001， 334-340.
[19]朱曉華， 趙萬里， 王志躍. 家畜性別決定的機制及其控制的研究進展. 動物科學與動物醫學， 2001， 18（1）： 22-24.
[20]朱必才， 高建國， 張子峰， 等. 哺乳動物性別決定及其機制的研究. 細胞生物學雜志， 2002， 24（5）： 282-286.
[21]趙峰. 奶牛性別控制技術研究及其利用. 中國奶牛， 2002， 2： 31-33.
[22]張光勤， 李建民. 哺乳動物XY分離技術的研究進展. 河南農業大學學報， 2002， 36（2）： 168-171.
【關鍵詞】苔蘚植物；分子生物學；DNA序列
苔蘚是目前存在于地球表面較為低等的一種植物且分布廣泛，被人們所認識的苔蘚植物約有2萬多種[1]。苔蘚植物作為一種耐干旱鹽堿脅迫的植物常常被用來荒漠治理中的先鋒植物[2]，隨著科學技術的日益發展，分子生物學技術也逐漸發展到苔蘚植物的研究中。但是由于苔蘚不像其他植物試驗樣品容易且可持續獲得，對苔蘚植物分類學的研究一直處于形態學方面，在分子及生理生化角度來研究苔蘚植物的進展則較為緩慢[3，4]。關于苔蘚植物分子生物學的研究主要集中在分子系統學、分子遺傳、物種的分類鑒定以及資源的拓展及創新方面。
1.苔蘚植物分子系統學的研究
苔蘚植物的起源和演化在植物界中一直存在著一定的爭議，特別是傳統分類學在苔蘚植物上的界定[5]，分子系統學的逐步發展成為苔蘚分類新的道路。常用在苔蘚分子系統上的研究手段主要有：隨機擴增多態性DNA（RAPD）、限制性片段長度多態性（RFLP）、擴增片段長度多態性（AFLP）、序列特征擴增區域（SCAR）、微衛星（SSR）、DNA序列測定以及同工酶分析技術[6]。苔蘚植物在分子水平上進行系統的研究起始于90年代初，對于植物分子系統學水平的研究大多起始于植物DNA序列，而苔蘚植物在當時缺少DNA序列的研究[7，8]。直到1995年以后，關于苔蘚植物分子DNA序列發展至1000個，包含250個類別[9]。
苔蘚植物DNA探索是從葉綠體基因組、線粒體基因組以及核糖體基因組開始進行的。葉綠體基因組中，已經較成熟運用的基因片段為rbcL、trnL-F、rps4、trnL-trnF等，nad5、nad1、trnS和18S、ITS2等分別為線粒體和核糖體基因片段較為常用檢測基因[10]。1999年，Beckert對苔蘚植物門進行了大系統進化的分析，分析了47種苔蘚植物中nad5基因內含子，研究結果支持將Hypnanae與Dictananae亞綱重組[11]。2009年，Miwa在蛇苔屬（Conocephalum）對于環境的適應并且隨之進化能力的研究中，將小蛇苔（Conocephalum japonicum （Thumb.） Grolle）樣本中的rbcL基因擴增并測序，比對后結合其他結論，說明了小蛇苔中發現了三種不同類型的rbcL基因，認為可將其作為系統進化和物種鑒定的重要手段[12]。2010年，Kathrin Feldberg通過對rbcL， psbA， trnL-trnF region， atpB-rbcL spacer， nrITS1-5.8S-ITS2標記基因在108個隱葫苔科新增成員的分析研究，研究結果支持將隱葫苔科分為Adelanthoideae 和Jamesonielloideae兩個亞科，亞科Adelanthoideae包括Adelanthus屬、Pseudomarsupidium屬、及Wettsteinia屬，然而分子數據并不支持現代形態學體系對于Jamesonielloideae的劃分，基于分子系統進化結果分析，Feldberg提出了Jamesonielloideae包括了在五個主要的進化枝中具有代表性的Anomacaulis屬、Cryptochila屬、Cuspidatula屬、Jamesoniella屬和Syzygiella屬[13]。細鱗苔科（Lejeuneaceae）是苔類植物中的大科，它囊括了約90屬，1000余種，Wilson利用134個細鱗苔科樣品中的四種標記基因rbcL、psbA、源自cpDNA的trnL-trnF以及nrITS，運用最大似然貝葉斯分析法（即最大簡約法）進行分析，分析數據支持將細鱗苔科分為兩個亞科Ptychanthoideae亞科和Lejeuneoidea e亞科，而把Lejeuneoideae亞科又分為Lejeuneeae屬、Brachiolejeuneeae屬和Symbiezidium屬，然而根據形態分類并不符合以上Lejeuneoideae的分類，故需要更多實驗進一步驗證[14]。
2.苔蘚植物分子遺傳學多樣性的研究
對于苔蘚植物遺傳多樣性的研究從開始的形態學水平到細胞學水平，逐漸發展到現在的分子水平。分子水平研究遺傳多樣性分為生化和DNA水平，生化水平多使用酶學研究方法，利用同工酶或者等位酶方法。近年來，分子水平上對于苔蘚植物遺傳研究一般運用分子標記法，常用手段包括RAPD、SSR、AFLP、SRAP等。張安世等對11種苔蘚植物的親緣關系做了RAPD和SRAP的分析，結果顯示RAPD多態性比率為100%，SRAP多態性比率為96.9%，對數據進行Average Linkage法建立聚類樹狀圖分析表示，兩種方式均可將11種苔蘚分為3類且牛角蘚單獨一類，與形態學分類一致，但是在3類中具體劃分歸屬科以上單位RAPD、SRAP和形態學分類存在差異，此外，RAPD與SRAP在對大葉鳳尾蘚和小牛舌蘚全緣亞種的劃分上也存在差異[15]。墻蘚（Tortula muralis）是一個世界性分布的苔蘚種類，Werner依據對49個墻蘚新成員中葉綠體rps4基因序列數據分析后，表示18.53%序列符合區域間差異，81.43%認為是區域內差異，只有在日本區域內采集樣本完全區別于其他區域，通過生物地理學系統發生分析表明，墻蘚可能是一個并系，不確定的是墻蘚中不同的進化枝是繼續進化還是一個隱藏物種的典例[16].李晶采取20種東北地區的蘚類植物對其進行RAPD分析，遺傳多態性約占96.34%，同時利用數據分析建立UPGMA聚類圖，結果顯示遺傳相似性系數為0.27可將樣品分為泥炭蘚類和真蘚類；遺傳相似性系數為0.42則可將樣品分為四類，而聚類圖的分類情況與苔蘚植物經典分類系統表示結果一致[17].2002年，Skotnicki對黃瓜絲蘚（Pohlia nutans）中核糖體RNA18S-26S ITS進行RAPD研究，研究結果表示黃瓜絲蘚像梨蒴曲柄蘚（Campylopus pyriformis）一樣，表現出低遺傳多樣性[18]。魏海英等對采用鄰接法和最大似然法對中國羽蘚科12屬25種植物rbcL和rps4建立了系統樹，并結合DNA序列分析和形態學特征分析支持將牛舌蘚科獨立成科，山羽蘚屬歸為羽蘚亞科，不支持沼羽蘚亞科獨立成科[19]。
3. DNA條形碼技術在苔蘚植物物種鑒定的應用
苔蘚植物分子水平的物種鑒定主要應用DNA條形碼技術。DNA條形碼技術主要是從樣本材料基因組DNA中擴增適合的目的基因并且基因片段純化后進行測序，提交到Genbank方便物種的鑒定和分類[20].本項技術在動物中已經得以使用并獲得成效，少數高等植物中也有了一定的研究進展，而在苔蘚植物鑒定中還需要大量實驗工作。
DNA條形碼中需要確定一個通用片段作為鑒定探針。動物的CO1已經較為成熟應用[21-22]，而在苔蘚植物中，rbcL、rpoC1、rps4、trnH-psbA、trnL-trnF有很強的特異性且易獲得，而被認為可以應用的苔蘚植物DNA條形碼[23-25]，但是在近年來對上述基因片段的遺傳分辨率以及在鑒別親緣關系較近的苔蘚物種之間有一定的爭論。其中的rpoC1基因，在植物物種鑒別中效率較低，而由Hollingsworth[26]在2009年發表的文章中表示，rpoC1基因進化速度較快，可以作為陸生植物的DNA條形碼，在科級水平的鑒別中有很好的表現。
DNA條形碼技術作為新興物種鑒別技術，優勢很明顯，雖然已經在大部分苔蘚植物基因中得以應用，但是因為缺乏親緣關系較近的樣本的鑒定和研究，所以在物種鑒別時用于親緣關系近的樣品的應用就有一定的誤差。今后對于物種鑒別研究中，可致力于DNA條形碼技術在近親物種鑒別的研究和改進中。
4.總結
苔蘚植物對環境有很強的適應性，耐旱抗寒，我國苔蘚植物物種豐富，以上條件為我們更好的研究苔蘚植物的系統發育及演化，以及遺傳鑒定提供了基礎，但是我國苔蘚分子水平研究起步較晚，在這方面的研究與國外相比還較為落后。我們需要發展壯大苔蘚植物分子研究的隊伍，把更多分子手段運用到苔蘚植物系統、遺傳以及鑒定，有很大的發展空間，將會有更多可利用的研究價值。
參考文獻：
[1]宋秀珍，李翠蘭，李艷紅.苔蘚植物的分子生物學研究.生物學通報，2004，39（7）：1-3.
[2]TROITSKY.AV，IGNATOV.MS，BOBROVA.VK，et al . Contribution of genosystematic to current concepts of phylogeny and classification of bryophytes. Biochemistry，2007，72（12）：1368-1376.
[3]施定基.苔蘚植物的生理生化，苔蘚植物生物學，吳鵬程主編.北京：科學出版社，1998，102-122.
[4]施定基.苔蘚植物的分子生物學，苔蘚植物生物學，吳鵬程主編.北京：科學出版社， 1998， 122 -130.
[5]勃，吳玉環.DNA測序在苔蘚植物系統學研究中的應用.貴州師范大學學報，2010，28（4）：41-45.
[6]侯義龍，曹同.苔蘚植物與分子生物學標記技術，生態學雜志，2005，24（1）：83-87.
[7]Rippka R.， Deruelles J.，Waterbury J.B.Herdman M.et Stanier R.Y.，Genetic assignments，strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria.Journ.General Microbiol，1979，111：1-61.
[8]汪小全，洪德元.分子系統學研究進展.植物科學研究進展，李承森主編.北京：高等教育出版社，1998，16-30.
[9]施定基，冉亮，寧葉，邵寧，等.苔蘚分子生物學的一些進展.貴州科學，2001，19（4）：1-5.
[10]尹倩平，于晶.國外苔蘚植物分子系統學研究新進展.生物技術，2011，2：17-20.
[11]Beckert S， Steinhauser S， Muhle H， et al. A molecular phylogeny of bryophytes based on nucleotide sequences of the mitochondrial nad5 gene. Plant Systematics and Evolution，1999，218：179-192.
[12]Miwa H， Odrzykoski IJ， Matsui A， et al. Adaptive evolution of rbcL in Conocephalum （Hepatice，bryophytes）. Gene，2009，441：169-175.
[13] Kathrin Feldberg，Jirˇi Vanˇa，David G. Long，et al. A phylogeny of Adelanthaceae （Jungermanniales， Marchantiophyta） based on nuclear and chloroplast DNA markers， with comments on classification，cryptic speciation and biogeography. Molecular Phylogenetics and Evolution，2010，55：293-304.
[14] Rosemary Wilson，S. Robbert Gradstein，Harald Schneider，et al. Unravelling the phylogeny of Lejeuneaceae （Jungermanniopsida）：Evidence for four main lineages.Molecular Phylogenetics and Evolution，2007，43：270-282.
[15]張世安，張為民，邢智峰，等.RAPD和SRAP標記技術在苔蘚植物親緣關系研究中的比較分析.中國農學通報，2010，26（3）：32-36.
[16] Werner O， Guerra J.Molecular Phylogeography of the Moss Tortula muralis Hedw. （Pottiaceae） Based on Chloroplast rps4 Gene Sequence Data.Plant Biol，2004，6（2）：147-157.
[17]李晶，沙偉.東北地區部分大型蘚類植物遺傳多樣性的RAPD研究.植物研究.2008，28（6）：689-692.
[18] Skotnicki M.L. Bargagli R. Ninham J.A. Genetic diversity in the moss Pohlia nutans on geothermal ground of Mount Rittmann， Victoria Land， Antarctica. Polar Biol， 2002，25： 771-777.
[19]魏海英.中國羽蘚科（Thuidiaceae）系統發育研究——基于形態和rbcL、rps4基因序列數據.南京林業大學.2005，6.
[20] 陳娟，張安世， 苔蘚植物DNA 條形碼的研究進展. 安徽農業科學， 2012，40（5）：2561-2565.
[21] Hajibabaei M， Singer G A， Hebert P D， et al. DNA barcoding： how it complements taxonomy， molecular phylogenetics and population genetics. Trends in Genetics，2007，23（4）：167-172.
[22] Hebert P D， Ratnasingham S， Waard J R， et al.Barcoding animal life：cytochrome coxidase subunit divergences among closely related species. Proc Roy Soc B-Biol Sci，2003，27（S1）： 96-99.
[23] Newmaster S G，Fazeka S A J，Ragupathy S.DNA barcoding in the land plants：evaluation of rbcL in a multigene tiered approach.Canadian Journal of Botany，2006，84： 335-341.
[24] Kress W J，Erickson D L.A two-locus global DNA barcode for land plants： the coding rbcL gene complements the noncoding trnH-psbA spacer region.PLoS ONE，2007，2（ 6） ：508.
[25] FazekaS A J，BurgessS K S，KESANAKURTI P R，et al. Multiple multilocus DNA barcodes from the plastid genome discriminate plant species equally well.PLoS ONE，2008，3（ 7）：2802.
[26] Hollingsworth M L，Clarka A，Forrest L L，et al. Selecting barcoding loci for plants：evaluation of seven candidate loci with species level sampling in three divergent groups of land plants. Molecular Ecology Resources，2009，9：439-457.
作者簡介：
M．A．庫平斯基 H．H．巴雷特
本書系統地介紹了單光子發射計算體層攝影這一現代先進的成像技術。單光子發射計算體層攝影有助于新藥的研發、藥物的研究、分子成像和成像科學的發展。
本書匯集了在小動物單光子發射計算體層攝影研究方面的世界上頂級研究人員的成果，提供了從單光子發射計算體層攝影的基本原理到小動物試驗方法，另外還包括了動物保定、成像質量評估和數據處理的內容，以使讀者可以應用該書提供的技術和方法來設計和開展自己的研究。
全書共有25章，123幅圖片。主要包括閃爍和半導體監測器技術，數字信號處理技術，系統模型和重建運算法則，動物監控和動物保定、成像評估、小動物成像的應用等章節。本書適用于應用成像技術進行藥物作用、分子試劑研究的科研人員和疫病治療的分子成像師、核醫學科研人員以及有興趣了解在癌癥研究、心血管病研究和基因治療方面應用單光子發射計算體層攝影的所有人員閱讀參考。
李 剛，教授
(中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所)
線蟲學專論和展望2 第四屆國際線蟲學大會論文匯編
R．庫克和D．J．亨特
2002年6月在西班牙的特內里費島(Tenerife)舉行了規模最大的“第四屆國際線蟲學大會”，有500多位代表參加。此次會議分為23個分會場，與會特邀代表交流了近年在線蟲學研究的進展，特別是在植物線蟲致病性基因、線蟲寄主信號識別的分子機制、巴氏桿菌的人工培養、線蟲的分子診斷等方面取得突出進展，本書是這次會議的論文集。內容涵蓋線蟲流行和檢疫、利用線蟲多樣性作為指示生物、利用抗性和育種防治植物線蟲病害、集約化和精準農業中的線蟲治理方法、有機改良劑和線蟲生防因子的市場開發等所有線蟲學方面的研究進展，具有很高的科學價值和參考價值。
全書共分八個部分。第一部分作物線蟲病害的治理，介紹了精準農業和GPS的應用，全球作物線蟲病害治理方法的比較，糧食作物線蟲病害治理、檢疫性線蟲、有機改良劑在植物寄生線蟲防治中的應用，植物線蟲生防因子的市場開發前景及植物線蟲的分子診斷研究的進展。第二部分植物抗線蟲育種，主要介紹了抗固定性內寄生線蟲和非固定性寄生線蟲育種的進展。第三部分線蟲與植物的相互關系，主要介紹了線蟲與植物的親和性相互關系和非親和性相互關系的研究進展。第四部分線蟲與其它生物的相互關系，主要介紹了線蟲作為伴生生物的關系，昆蟲病原線蟲現在的研究趨勢和未來的發展方向。第五部分線蟲生態學，主要介紹了線蟲的生物多樣性及線蟲作為指示生物以及線蟲在食物網中的作用。第六部分線蟲生物學研究現狀，主要介紹了線蟲的寄生性，線蟲系統樹、進化和分類，線蟲形態學和發育生物學，線蟲的群體感應和行為。第七部分海洋和淡水線蟲，主要介紹了海洋和淡水線蟲的分類鑒定、生物多樣性、生態學及其應用。第八部分松材線蟲，主要介紹了松樹萎蔫病害的流行學、日本松材線蟲的起源、松材線蟲復合種群的分子特征、松材線蟲在介體昆蟲體內的遷移、松材線蟲在葡萄牙的發生和擴散、松樹萎蔫病害的擴散模型和生物防治。
本書主要適合研究生、研究人員和從事線蟲學科研教學的專業人士閱讀參考。
【關鍵詞】進化生物學 課程 教學改革
【中圖分類號】G642.0 【文獻標識碼】A 【文章編號】1674-4810（2014）14-0025-02
進化生物學是在生物進化論的基礎上發展起來的一門學科。20世紀后期，隨著遺傳學、生物化學，尤其是分子生物學的發展，推動生物進化論從推理到驗證，從定性到定量，使得這門學科由模糊的理論推測日漸發展為脈絡清晰的系統學科。它從各門功能生物學科獲得研究基礎，綜合形成的一般規律和理論又成為整個生命科學的發展線索。邁爾曾說：“進化生物學是生命科學中的最大的統一理論”，是建立在生命科學各層次研究和各分支學科基礎之上的理論綜合。由于進化生物學涉及學科廣泛，是高度概括的綜合性理論，實踐環節存在困難等原因，導致進化生物學教學有其獨特性，本文從教學實踐經驗出發，就進化生物學課程改革方面進行探索。
一 課程目標的設置
針對進化生物學既是生命學科各分支學科的綜合，也是生命科學領域的一門前沿學科，又是生命科學的一個核心理論的課程特點，在課程目標的設置上力求做到以下三點：
1.牢固掌握本課程基礎知識和理論
主要包括生命及其在地球上的起源、細胞的起源與進化、生物發展歷程、微觀進化、宏觀進化、遺傳系統的進化及人類起源等問題，這些知識既是進化生物學教學的主要內容，也是學生學習的重點所在。這些內容涵蓋了各門生物學分支學科的成就，特別是把植物學、動物學、細胞學、遺傳學、生態學和分子生物學等結合起來研究有關生命進化的問題，力求讓學生在掌握生命進化的基本歷程、進化的動力機制，學會對進化現象進行正確的理論分析的基礎上，培養對生命科學各分支學科融會貫通的能力。
2.密切結合生命科學研究中各學科的最新研究進展
進化生物學是生命科學中一個相當活躍的領域，新知識、新理論層出不窮。本課程以現代達爾文綜合進化論為基礎，同時密切結合生命科學研究中的最新進展，把各個學科前沿進展融入教學過程中，如以鳥類手指同源問題講解物種特化式進化中的分歧進化，在“適應”的問題上聯系燕子為躲避車輛進化出更短的翅膀等，把一些最新進展融入理論教學中，不僅增強學生對理論知識的理解與學習興趣，更能開拓學生的知識層面，也體現了進化生物學是一門前沿學科的地位，吸引學生從事進化生物學的研究。
3.著重培養學生對自然界進化過程的正確認識和理解
進化生物學是在哲學思想指引下產生的，研究進化的過程本身就是將古論今，“現在就是過去的鑰匙”，通過學習能夠加深對生態環境系統的正確理解，單獨的思想教育往往說服力不足，課程中引入大量的數據和事實，培養學生對問題的分析能力，如讓學生從微觀進化角度對生物多樣性進行分析，探討生物大滅絕對生物環境保護的意義，從人類進化歷程角度談如何摒棄“為人獨尊”的思想等，把這種思想的教育貫穿始終，幫助學生樹立科學的世界觀，這也是對辯證唯物主義自然觀最好的驗證。
二 優化課程內容體系
進化生物學研究內容貫穿生命科學的各個分支學科，甚至其他自然科學和社會科學門類中都會觸及生命起源及進化的問題。在國外很多大學都把進化生物學列為生物學專業基礎課、研究生基礎課，甚至成為一門通識課。耶魯大學開放課程進化、生態和行為原理從2009年錄制以來風靡全球。
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* 基金項目：大慶師范學院教育教學改革項目（編號：JY1320）
在我國，很多高師院校把進化生物學課程設置為生物科學專業必修課，一般在學習最后階段開設；也作為生物學其他專業，如生物技術、生物工程的選修課，也有院校將生命起源與進化之謎作為一門通識課來開設。由于進化生物學融匯眾多交叉學科，每個學校學科課程設置各有不同，教材內容不可能完全適應具體情況，不同學校不同專業的課程內容不能一味照搬。我院曾把進化生物學作為生物科學專業必修課，生物技術專業選修課和全校學生的通識課開設，在圍繞基礎知識和原理的基礎上，對課程內容進行了如下優化：
1.對于生物科學專業師范生而言，進化生物學課程在初中、高中課本都有體現，應該詳盡系統地開設
通過對生物進化的歷史過程、原因、機制、速率、趨向和物種的形成與絕滅、系統發生以及適應的起源機制等內容的學習，使學生掌握生物進化理論中的基本概念，認識生命進化的基本歷程、進化的動力機制，學會對進化現象進行正確的理論分析，融會貫通各分支學科；同時激發學生對生命科學的學習興趣，樹立科學的世界觀，培養具有用進化理論來綜合生物學各個學科知識的能力的高素質人才。
2.對于生物技術專業的學生而言，應該有針對性地進行開設
由于生物技術專業的學生有一定的生物學基礎，進化生物學課程主要應從生命史、小進化（種內水平的進化）、大進化（種以上水平的進化）及人類的起源與演化四個主要方面講解，著重從個體、群體以及物種等不同分類群探討進化的規律，涉及學生已掌握的細胞生物學、分子生物學和發育生物學等學科領域，加深對各個學科知識的貫通，著重對學生進行生物進化思想的培養，讓學生對生物進化的本質有一個科學的認識，培養適應新時期社會高速發展的科技人才。
3.作為一門通識課，針對生物基礎知識相對薄弱的學生開設，課程學時一般為18學時
課程從宏觀角度對生物的發展歷程、人類的起源與進化等問題入手展開，介紹地球的形成與演化、環境系統的演變、生命的起源、生物與環境的協同關系等，展示人類探索生命起源、探索天外生命的科學成果和艱辛歷程。審視30億年來主要生物類群的延續發展，探索起源、分化和滅絕等問題，使學生樹立生物與環境相互聯系、生物具有適應性和多樣性的觀點，在教學過程中加強辯證唯物主義的世界觀教育，使學生正確地認識人類在自然界中的地位，人與自然協調發展的必要性，培養大學生探索科學的興趣，增強其珍惜生命和保護環境的意識。
三 課堂教學改革
進化生物學課堂教學既要符合課堂教學的一般教學規律，又要充分體現課程的獨特性。在教學過程設計上將學術性與趣味性有機結合，緊密聯系生活實際，并采用靈活多變的教法，豐富的多媒體資源，讓學生展開討論和辯論等形式激發學生學習興趣，進一步提高課堂教學質量。
1.課堂教學形式的改革，以學生活動為主體，師生角色互換
進化生物學是一門前沿的學科，有很多未知的內容等待我們去探索，對于一些前沿的問題，如恐龍滅絕之謎，地球之外是否有生命，下一次物種大滅絕的預測等問題，讓學生自行組織，用多媒體報告的形式做介紹，各小組相互提問，并按照評價表進行打分，小組成績就是小組成員的成績，以此培養團隊精神，讓學生真正融入其中，真正落實“以學生為主體”的教育理念。
2.靈活運用現代教學手段，提高教學質量和效率
對現代教學手段的大規模應用還存在褒貶不一的看法，但對于進化生物學課程而言，選擇有代表性的圖片、音像資料能吸引學生注意力，豐富課堂內容。如古生物的化石，冥古代地球表面特征等，學生理解起來有一定的難度，但用一張想象圖卻能集中學生注意力，降低學習難度。另外，借鑒并剪輯國內外大型探索片、紀錄片、科幻片中相關內容及其中涉及的電影片段，如《宇宙的誕生》《與遠古人同行》等，這些音像資料有效地提高和調動了學生的學習興趣，也為進一步探討一些科學問題提供了證據和平臺。多媒體課件具有信息豐富、形象、通俗易懂等特點，學生易于接受，便于他們掌握重點內容。
3.教學過程與觀察、實驗相結合，注重實踐教學環節
作為一門理論學科，必須要有實踐環節的支持，而生物進化的歷程有數十億年之久，無法真實再現當時的情境，這成了進化生物學實踐環節的難題。課堂教學主要從基礎課程植物學、動物學實踐教學展開，通過對以往知識的回顧、實踐結果的描述和多媒體圖片視頻展示，讓學生對生物進化歷程有一個初步的認識。對于有些歷史階段沒有化石等直接證據，則利用解剖學、胚胎學和發育生物學等知識內容，從現存的狀況去推斷過去的事件，如利用系統生物學方法通過對現生類群的研究，推斷生物的系統發育。還可以帶領學生參觀博物館、地質館，通過研究已滅絕的生物骨骼化石標本和對不同地質斷層進行分析比較的活動，讓學生獲取最直觀的認識，總的來看，效果還不錯。
四 展望
進化生物學從探索生命起源出發，融會眾多學科內容，以哲學思想概括總結出理論知識，通過認識生命來源和歷程，從而加深理解生命和尊重生命，以進化的思想升華生態環境保護的意識，樹立人類發展必須自覺地順從并維護生物與環境的協同演化的觀點，對于培養大學生系統地認識自然界具有重要意義。建議除了在生物相關專業開設必修課和選修課外，還應該在醫學院校、師范院校和綜合性院校廣泛開設公共通識課，特別是在將來從事科普工作、小學幼兒教育、心理學等相關行業工作的學生中開設通識課，以此培養學生樹立人與環境和諧可持續發展的觀念，建立正確的世界觀、人生觀、價值觀。
參考文獻
動物形態的多樣性造就了豐富多彩的動物世界.脊椎動物附肢形態的發生一直以來是研究物種形態進化發育的典型例子.脊椎動物的附肢在漫長的進化歷程中發生了多次重大的改變,這大大提高了脊椎動物的適應性.另外,在由水生鰭向陸生足演化以及四足動物形態各異的四肢發育過程中,涉及很多與發育相關的基因和調控通路.本文結合發育生物學和遺傳學的證據,綜述了近年來對脊椎動物四肢發育及進化機制的相關研究,強調了基因的時空差異表達及調控是造成生物形態適應性進化的主要驅動力.
關鍵詞：
脊椎動物；附肢發育；附肢進化；適應性進化；信號通路
脊椎動物在由水生到陸生的進化過程中,其賴以運動的附肢經歷了由成對的鰭向四肢的變化,再由四肢到翅膀的演變,甚至是喪失了四肢(如蛇和鯨)的演變等一系列過程.這一復雜的四肢演變過程使脊椎動物能很好地適應水、陸、空三大生態位.所以,從骨骼發育和進化起源來看四足動物的前后肢與魚的胸鰭和腹鰭是同源的,但在功能上卻發生了適應性輻射進化[1],這種同源卻不同功能的例子還有同屬哺乳類的蝙蝠的翼手和人的手.于是,關于脊椎動物四肢是如何進化和發育的問題一直被人們所關注.從20世紀末開始,人們對進化過程中形態的改變和發育過程之間的聯系甚是感興趣[2].而脊椎動物的四肢是研究發育過程中形態發生以及它們最早是如何從軟骨魚類進化而來的良好模型[3].近年來,比較發育生物學、比較基因組學以及轉錄組數據分析的研究興起,可以通過對比同源發育基因在不同物種之間的差異表達模式,以及相關信號通路上的基因差異表達來揭示脊椎動物四肢進化發育的分子機制[4,5].本文結合發育生物學和分子生物學研究進展,一方面闡述了脊椎動物四肢從側芽到有功能四肢的發育過程,是由相同的發育模式和基因信號途徑調控的;另一方面通過分析脊椎動物在四肢進化過程中發生一系列形態轉變的成因,表明最終發育為不同形態和功能的四肢則是由發育相關基因的差異表達所致.進一步強調了多學科的交叉研究以及更多不同物種的基因組和轉錄組的解析,是將來對非模式生物的形態發育及進化的研究趨勢.
1脊椎動物附肢發育的研究進展
脊椎動物的附肢在形態和功能上表現出系統多樣性:強健的四肢行走奔跑于陸地山野間、矯健的翅膀飛行穿梭于天宇叢林間、靈動的魚鰭暢游河流海洋間.但是附肢發育的基本形態發育模式是保守一致的,主要可分為近遠軸(proximal-distal,肱骨到掌骨),前后軸(anterior-posterior,拇指到小指)和背腹軸(dorsal-ventral,手背和手心)[6,7],見圖1(a).附肢的發育都是由側板中胚層的側芽發生開始[8,9],具體表現為:側板中胚層細胞增殖形成側肢芽,隨后外胚層細胞沿著肢芽邊緣形成頂外胚脊(apicalectodermalridge,AER);AER分泌纖維生長因子(Fgfs)到間充質細胞,使肢芽進一步生長[10],最后從3個軸發育成不同形態的附肢.因此,調控附肢發育的分子機制也是保守的,主要涉及Fgfs,Wnts,Shh,RA和Bmps等信號通路.這些通路主要是與軟骨增生和分化的調節有關[11].
1.1Fgfs,Wnts信號通路調控附肢側芽的發生
側芽的發生主要涉及T-box轉錄因子Tbx5和Tbx4以及纖維生長因子Fgfs8和Fgfs10正確表達在側板中胚層,產生附肢芽.在敲除Tbx5的小鼠中,其前肢芽無法形成[12],同樣在雞胚中抑制Tbx5和Tbx4的表達,則會形成無附肢的雞胚[13].另外,在肢芽形成時如果FGF8沒有活性,那么形成的肢芽會很小[10],而FGF10在斑馬魚的胸鰭和雞的前肢肢芽形成中維持了Tbx5的表達[14].而這些影響附肢芽形成的基因的正確表達主要由Fgfs,Wnts信號通路調控,詳情見圖1(b).
1.2RA,Fgfs信號通路調控附肢近遠軸的發育
附肢前后軸包括近肢體端的肱骨,中段的橈骨和尺骨以及遠端的掌骨和指骨.那么在發育過程中生物個體如何控制從肱骨向指骨的發育轉變?四肢的形成主要經歷了軟骨細胞增生、凋亡和骨節生成的階段[1,8].在此過程中,Bmp和Sox9影響軟骨細胞增殖與富集,如果形成的軟骨細胞較少,發育形成的四肢則較短[8].Wnts信號通路是細胞增殖所必需的,并且負調控軟骨生成[15].近遠軸的三段骨節的形成主要是由RA/FGF的表達比例決定的.隨著RA和FGF表達的比例下降,附肢傾向于由肱骨向橈骨和尺骨轉變;隨后在較低的RA/FGF的比例下,HoxA13基因被激活,形成掌骨和尺骨[3,16],見圖1(c).因此,脊椎動物的附肢從肱骨到指骨的近遠軸的發育是由多條信號通路相互調節決定的.
1.3Shh,Bmps信號通路調控附肢前后軸的發育
脊椎動物前后軸的確定源于肢芽形成時,Shh在肢芽后側區域特異表達[17],而Sox9,Gli3和Hand2是確保Shh正確表達于肢芽后側的關鍵基因[18,19],見圖1(d).Gli3于肢芽前側表達,而Hand2表達在肢芽后側[18],二者相互抑制呈現出表達的極性.研究表明,Gli3是Shh的抑制因子,對指骨的特化和數目起決定性作用,當Gli3被抑制后,小鼠則出現嚴重的多趾現象[20].此外,Bmp信號通路中Sox9和Bmpr1b的表達,使得軟骨凝聚,形成指骨,最后GDF5介導指節形成[21].而且基因在正確的發育時期的正確表達是附肢正常發育的前提,如:Bmp4在發育早期失活,則肢芽停止生長無法形成指節;若在后期失活,則會出現多指(趾)現象[22].這表明,Shh和Bmp信號通路的正確調控是脊椎動物形成正常前后軸附肢的重要因素.
1.4Wnts信號通路調控附肢背腹軸的發育
脊椎動物附肢的背腹之分主要表現為四肢遠端指頭背部有指甲結構而腹部則有較多的分泌腺分布.這種結構上的差異主要是由上皮細胞和間質細胞之間相互作用的結果[23].從分子層面上來看,主要是由于Wnts信號通路調控了基因的背腹極性表達,產生了附肢的背腹軸.附肢芽的背軸外胚層表達WNT-7a,進而調控lmx1b表達于背軸;在腹軸肢芽外胚層中則表達EN-1(由engrailed-1編碼表達),而且EN-1負調控WNT-7a的表達[23],見圖1(e).在小鼠中,wnt-7a和lmx1b的敲除,都能導致背軸組織結構向腹軸結構轉化[23,24];同樣地,在engrailed-1功能散失的小鼠中,四肢的腹軸組織結構向背軸組織結構轉化[25].因此,wnt-7a信號通路的表達調控是附肢背腹軸的正確分化的決定性因素.
2脊椎動物四肢進化的研究進展
在探討了脊椎動物的附肢是如何發育之后,那么相應的問題油然而生:脊椎動物不同形態的附肢是如何進化而來的呢?它們進化的分子機制又是什么?我們主要從對稱鰭向四肢的演化和為適應不同環境四足動物演化出不同形態的四肢兩個方面來剖析脊椎動物四肢進化的分子機制.
2.1基因的時空表達差異與對稱側鰭向四肢的演化
約在3億6千萬年前(360millionyears)[8],脊椎動物的祖先離開水面進化出了適應陸生生存的四肢,四肢最早源于硬骨魚的兩側對稱鰭,而對稱鰭則是由中部背鰭(如七鰓鰻)演化而來[26].在對稱鰭的出現到向四肢演變過程中主要是由T-box基因、Hox基因和Shh在側芽不同部位的差異表達所致.在上文提及附肢側芽形成中也提到T-box基因對前后肢側芽的形成起到關鍵作用.研究表明,在小鼠和斑馬魚胚胎中,Tbx5和Tbx4分別表達于形成前后肢的側板中胚層中[12,27].而文昌魚和七鰓鰻雖然都有Tbx5/4,但是在胚胎時期僅表達于背部中胚層而非側板中胚層,這與文昌魚和七鰓鰻只有背鰭而無側鰭的發育模式是一致的[28].同樣地,通過原位雜交比較發現,Hoxd基因在軟骨魚類(如catshark)中和四足動物中有相同的時間表達模式:在肢芽發育早期階段(PhaseⅠ),Hox9表達于近端;而在后期(PhaseⅡ),Hox10-Hox13沿著遠端邊緣表達,表明Hox基因在附肢芽發育的時間表達模式是保守的,因此,Hox基因成員在特定發育時間的特定表達是附肢正常發育的基礎.但是其在軟骨魚類肢芽上的表達區域要局限得多[29],導致四足動物四肢近遠軸的形成.這種基因的表達差異也存在于硬骨魚類和四足動物中,如HoxA11和HoxA13分別表達于四足動物四肢的近遠軸,但在斑馬魚的鰭芽中沒有類似的表達極性,而表現出重疊表達[30],因此魚鰭沒有明顯的近遠軸區別.另外,脊椎動物的四肢從鰭進化而來以后,在形態上的一大區別就是魚鰭無明顯的前后軸之分.鰭的內部骨骼都是在同一平面上排列且骨骼較多,而陸生四足動物則有明顯的指骨骨骼分化,見圖1(a).Shh信號通路在四肢前后軸形成的過程中起關鍵作用[31].在非模式生物貓鯊(catshark)的研究中,對培養中的卵進行前后軸相關基因的原位雜交發現:Shh信號通路上的2個標志性基因Ptch1和Hand2在鰭的前后端都有表達[32],因此貓鯊的鰭幾乎沒有前后端的分化;而在四足動物中Ptch1和Hand2僅表達于后端[7](圖1(d)),基因的這種區域性表達形成了四肢的前后軸發育模式.另外,基因在不同發育時期的表達及表達時間的長短也影響著附肢的形態發育.如小鼠的第三到第五指骨的發育取決于SHH表達的量和表達時間的長短,其第五指骨的形成需要SHH表達的時間最長[33].同樣地,在雞胚的不同發育時期抑制SHH的表達所生成的指骨數是不一樣的[34].因此,T-box,Hox和Shh基因在時空上的差異表達可能與硬骨魚類對稱鰭的發生有關,同時也是對稱側鰭向陸生脊椎動物的四肢演變的重要因素.
2.2基因的表達水平差異與四肢的適應性輻射
演化陸生脊椎動物的四肢形態多樣性呈現出適應性進化:手、腳、爪子、翅膀,甚至是四肢退化等不同形態.主要差異在于指骨的數目及指節長短的差異,在進化中這些差異的形成離不開對四肢發育起重要調控作用的信號通路及其基因.首先我們關注的是與指骨形成密切相關的Shh信號通路.在沒有四肢的爬行類(如:蛇)和兩棲類(如:蚓螈)中,Shh的增強子序列功能發生了退化[35];同樣的由于Shh的信號調控使得雞和鳥類的翅膀僅有3個指骨[34].除了兩爬類和鳥類,Shh信號通路對四肢發育的調控也見于哺乳動物中:比起小鼠,在僅有兩個指骨的豬和牛中,Ptch1在肢芽的后端表達量較低[36];而且海豚的后肢退化也是轉錄因子Hand2和Shh在后肢芽上無表達的結果[37].在哺乳動物中除了海豚和鯨類,四肢特化比較明顯的要數蝙蝠,而且近年來對蝙蝠四肢的進化發育研究也很多.以下就以蝙蝠為例,探討基因表達水平的差異如何調控脊椎動物的四肢形態進化.在現存的蝙蝠中,不同物種間的翅膀形態各異.無論是從翅膀的外部形態(翼尖形態、縱橫比大小)還是從內部骨骼連接(有無指節)來看,都有著明顯的差異,而這些差異可能與其不同的飛行環境和捕食策略有關[38,39].就形態而言,現生蝙蝠前肢的第Ⅰ和Ⅱ指節較短,第Ⅲ,Ⅳ及Ⅴ指節較長[40],而且指間的組織并沒有凋亡脫落,而是有一層富有彈性的肌肉組織組成為翼膜.蝙蝠指節的這種異常生長形態,是由于生長板上的軟骨細胞的增殖、分化和減慢凋亡[41].從基因策略看,首先要抑制骨節形成,即抑制軟骨細胞凋亡.在骨節形成之前,蝙蝠在指節間表達GREM(Bmp抑制蛋白)以及FGF8抑制細胞凋亡;另外Fgf-Shh-bmp-Gremlin的反饋調節作用使得指間組織增生發育,最后肢長得到延伸[42].另一個策略就是增加軟骨形成蛋白的表達量,例如影響軟骨細胞增殖的Bmp2,Hoxd13和prx1在蝙蝠中表達顯著上調.對比人和小鼠,這些基因在序列上高度保守,但是在蝙蝠中有較高的表達水平,這使得蝙蝠軟骨細胞大量增殖,最終導致指節變長[43~46].另外,Booker等人[47]在蝙蝠祖先基因組上發現了多個快速進化區域,這些快速進化區域與四肢發育基因(Twist2,Spry1,Shh,Spg20,Hoxd)在位置上相距較近,并認為這些區域對調節四肢發育的基因有增強子的功能.因此,這些基因表達水平的上調使得蝙蝠進化出了與其他哺乳動物不同形態的四肢.蝙蝠的四肢除了進化出與其他哺乳動物有較大差異的翼手外,其自身的前后肢也有較大的差異,即后肢明顯比前肢短.從脊椎動物發育相關的信號通路[48]來看,這些通路中基因的活性和表達量在蝙蝠前后肢上也有區別,這可能與蝙蝠前后肢形態差異有關.Wnt/β-catenin信號通路在前肢上受到抑制,此信號通路的作用是在軟骨發育過程中抑制間質細胞的凝集,前肢此信號通路受到抑制后,大量的間質細胞凝集并發育成翅膀.Bmps信號通路則有兩種模式:Bmps和Gremlin1在胚胎發育前期在后肢表達較高,而在胚胎發育后期則在前肢有較高的表達[5].對應的,一些上述信號通路中的調控基因在前后肢上也有顯著的表達差異,如5ʹHoxd,Tbx3,Tbx5,Mut3和Lhx8僅表達于前肢而且表達量相對很高,尤其是在第Ⅲ和Ⅴ指節中有更高的表達水平;而Tbx4,Pitx1以及激活凋亡程序的Msx1和Msx2在后肢中表達較高[1,5,49].除調控基因外,先前的相關研究表明,一些長鏈非編碼RNA(LncRNAs)也與發育調控相關[50].在蝙蝠的四肢發育過程中,一些LncRNAs在蝙蝠中很保守而且在前后肢中存在表達差異,如Tbx5-as1在蝙蝠前肢中有較高的表達并影響前肢的發育[5].另外,基因調控區域的改變也會影響個體的形態發育[51],蝙蝠前肢中H3K27乙酰化水平較高,而后肢則H3K27甲基化水平較高[5].綜上所述,多因素調控下的基因表達水平差異是導致蝙蝠的前后肢呈現不同形態的主要驅動力.
3結論與展望
關鍵詞：昆蟲腸道；微生物；多樣性
引言
昆蟲腸道是微生物分布的一類特殊生境，存在種類繁多、數量龐大的微生物。昆蟲腸道系統受多變的環境影響，因此這類微生態具有多樣性，該多樣性與昆蟲種類、食性、殺蟲劑抗性機制、宿主的生理功能等密切相關。近年來，隨著社會發展，社會對環境保護高度重視，這促進了昆蟲腸道微生物研究，同時測序技術高速發展，為該研究提供了技術支持。已經有很多學者著手研究昆蟲與腸道微生物的共生關系。
1 昆蟲腸道微生物的種類及研究方法
腸道微生物可分為常駐群落和過路群落，常駐菌群是在昆蟲腸道中長期存在的；過路菌群是指不能在健康的動物腸道里長期停留的菌群。同時菌群可分為益生菌和病原菌，在數量上占有絕對的優勢的菌群基本均為常住菌群和益生菌。有些腸道微生物能夠與昆蟲互利共生則為共生菌，包括兼性共生菌和專性共生菌，有些腸道微生物會對昆蟲的生長發育造成明顯影響，甚至可能導致寄主死亡，為寄生菌。
昆蟲腸道微生物多樣性檢測方法包括傳統培養檢測方法、分子檢測的方法（16S rRNA基因的分子檢測方法、基于宏基因組學的檢測方法等）。其中由于16S rRNA基因的分子檢測操作相對簡單，可以作為昆蟲腸道微生物檢測和鑒定的首選方法。
2 昆蟲與微生物互作的研究意義
2.1 提供營養物質
昆蟲腸道中的微生物，含有多種酶系統，參與代謝，在昆蟲的生化反應中起著重要作用。已有報道證實了腸道微生物能合成特定的氨基酸、合成類脂、維生素、并含有固氮作用，如根瘤菌。有時腸道微生物本身也可以成為昆蟲的食物，為昆蟲提供營養物質。
2.2 挖掘具有特殊功能的微生物資源
昆蟲與微生物互作的研究，有利于從昆蟲腸道這一特殊生境中挖掘具有特殊功能的微生物資源。現已有研究，進行昆蟲腸道微生物的分離，以產生高活性生物活性物質為篩選目標，篩選獲得有重要應用價值的微生物菌株，如產抗菌、抗腫瘤、特殊酶等活性物質的微生物菌株，分離純化所產生物活性物質，研究活性物質組成和特性，優化活性物質產生條件，更好地開發微生物資源以及利用生物活性物質。
2.3 昆蟲與腸道細菌的免疫互作
腸道細菌與昆蟲的免疫系統的存在著相互作用。免疫的作用機制對害蟲的生物防治具有重要的意義。宿主昆蟲與腸道細菌的免疫互作，是腸道細菌研究的一個難點。其免疫的機制可以用于抵御外來病原微生物的入侵，同時又能抑制腸道微生物的過度增殖。從中也不難看出，在長期的發展中，腸道細菌與昆蟲的共生關系達到一種協同作用，相互妥協，兩者在免疫系統上的相互作用促進了各自的發展。
3 昆蟲腸道微生物多樣性的影響因素
3.1 攝取的食物
昆蟲種類的多樣使得其腸道環境也有多樣性。腸道是昆蟲的重要消化場所，腸道微生物菌能對特定食物進行代謝、降解。不同的昆蟲食性不同，攝取的食物種類也有所不同。研究表明，小菜蛾成蟲中腸道內阿氏腸桿菌含量較高，而陰溝腸桿菌較少，小菜蛾幼蟲專性取食十字花科植物，成蟲主要取食蜂蜜，這可能是小菜蛾腸道微生物多樣性改變的原因之一，即食性的改變。
3.2 宿主的生理功能
通^研究暗黑鮑金龜成蟲腸道、卵以及不同齡期幼蟲后腸內微生物的群落組成，可以觀察到暗黑銀金龜，在不同發育階段的腸道微生物分子多態性。證實了宿主的生理功能的確影響昆蟲腸道微生物多樣性和分子的多態性。
3.3 殺蟲劑抗性機制
昆蟲殺蟲劑抗性機制與昆蟲腸道微生物的多樣性有關，昆蟲利用腸道微生物對殺蟲劑產生抗性，昆蟲腸道內若共生有能夠降解殺蟲劑的菌群，昆蟲即可以對殺蟲劑產生抗性，并降解殺蟲劑，而且通過宿主昆蟲與腸道細菌的免疫互作，也能使宿主對生物農藥的抗性提高。通過對該機制的研究呢，也有利于對昆蟲的生物防治。
4 結束語
昆蟲腸道內含有數以萬計的微生物，含有豐富的微生物資源。昆蟲為腸道微生物提供一個相對特殊且較外界環境穩定的生境，于此同時，昆蟲腸道微生物為昆蟲提供營養物質、協助免疫系統，為昆蟲的發育和代謝作出貢獻。
現已有關于昆蟲腸道微生物多樣性方面的研究報告，也見少量從家蠶、白蟻、蟑螂等少數昆蟲腸道進行微生物菌株分離的報道，如從蟑螂腸道中分離獲得產抗菌蛋白的假單胞菌，從螳螂腸道中分離獲得產抗腫瘤活性分子的霉菌菌株。基于現今科學技術的發展及社會發展，昆蟲腸道微生物的研究應著重于以下幾個方面。首先是通過昆蟲腸道菌群不斷探索新的害蟲防治方法。根據腸道微生物的研究結果，可以有效進行害蟲的生物防治。此外，目前人們已經對許多昆蟲的腸道微生物種類進行了研究，但對很多腸道微生物的作用和功能并不太了解，尤其是人們對腸道微生物彼此的復雜關系、其在昆蟲生理、發育中所起的具體作用、以及相應的機制尚知之甚少，因此應致力于研究、理解其互作關系的機制，并投之于研制、應用微生態制劑。同數十萬計的昆蟲種類相比，目前關于昆蟲腸道微生物資源的發掘和利用，只能算是剛剛起步，有大量的昆蟲種類還有挖掘具微生物資源的價值，腸道微生物有更多我們未知的功能需要被繼續研究利用。
參考文獻
[1]周洪英，孫波，吳洪麗，等.昆蟲腸道微生物功能及家蠶腸道微生物研究進展[J].北方蠶業，2015，04：1-4+33.
[2]夏曉峰.小菜蛾中腸微生物多樣性及其功能研究[D].福建農林大學，2014.
[3]魯迎新，劉彥群，李群，等.昆蟲腸道微生物多樣性研究進展[J].河南農業科學，2016，11：1-7.
[4]黃勝威.暗黑鰓金龜幼蟲腸道微生物分子多態性及纖維素降解菌多樣性研究[D].華中農業大學，2012.
[5]相輝，黃勇平.腸道微生物與昆蟲的共生關系[J].昆蟲知識，
2008，05：687-693.
【關鍵詞】干細胞；腫瘤干細胞；神經干細胞
干細胞是一類具有自我復制能力的多潛能細胞，在一定條件下它可以分化成多種功能細胞。干細胞的用途非常廣泛，涉及到醫學的多個領域。目前科學家已經能夠在體外鑒別、分離、純化、擴增和培養人體胚胎干細胞，并以這樣的干細胞為“種子”，培育出一些人的組織器官。干細胞及其衍生組織器官的廣泛臨床應用，將產生一種全新的醫療技術，也就是再造人體正常的甚至年輕的組織器官，從而使人能夠用上自己的或他人的干細胞或由干細胞所衍生出的新的組織器官，來替換自身病變的或衰老的組織器官。本文將對腫瘤干細胞、心肌干細胞以及神經干細胞的研究做如下綜述。
1、腫瘤干細胞概述
1.1腫瘤干細胞學說的提出。1960年以來，許多動物實驗證明只有當腫瘤細胞數大于100萬時才可以形成新的腫瘤。一些研究顯示并不是所有的腫瘤細胞都能增殖，可能只有小部分腫瘤細胞具有滯留源性，而大部分是腫瘤起始細胞或腫瘤干細胞。隨著對干細胞研究的不斷深入，發現干細胞和腫瘤干細胞之間具有許多共同特征：他們都具有多向分化潛能和自我更新能力，以及相似的細胞表面標志和相同的信號調節通路等[1]。于是提出腫瘤起源于腫瘤干細胞，是一種干細胞疾病，腫瘤是正常干細胞累計突變的結果，“腫瘤干細胞學說”應運而生。
1.2腫瘤干細胞的分離和鑒定。近年來，干細胞研究的發展很大程度上依賴于細胞分化抗原的研究進展，細胞表面特異性標志的確定是腫瘤干細胞分離的第一步。一般原則為結合譜系標志，正常干細胞特異標志（如BTSC的CD133與分離LSC的CD34）以及正常組織特異性標志等綜合評價[2]，很多學者認為結合陽性標志和陰性標志可以更有效地分離干細胞。目前高通量的細胞分選系統主要有：磁性細胞分選系統和流式細胞技術（FACS）[3]。
1.3腫瘤干細胞研究方向。①研究論證是否每一種腫瘤細胞，不論是良惡性都存在腫瘤干細胞。②確定細胞表面標志，爭取使用特異性強的藥物殺滅腫瘤干細胞。③對已分離鑒定的腫瘤干細胞，從其特性入手，即誘導其分化，使其喪失自我更新的能力。④研究表明，Notch、wnt、Shh、Bmil等細胞信號轉到通路調節正常干細胞的自我更新、增生、分化，在腫瘤的發生發展中也起著重要作用。通過研究這些細胞信號通路，有助于我們發現腫瘤細胞干細胞的靶位用于抗癌治療。⑤發展高效的體外培養系統、細胞擴增技術以及維持干細胞未分化狀態技術是今后研究的重任。目前實體瘤中的乳腺癌干細胞和淋巴造血系統惡性腫瘤干細胞已被發現并分離，但隨后需進一步證實更多實體瘤腫瘤干細胞的存在，并從腫瘤中分離純化腫瘤干細胞，在此基礎上確定腫瘤干細胞的基因圖譜，尋找腫瘤干細胞表現出來的特異靶位，研制新的針對于腫瘤干細胞的藥物，以達到腫瘤的根治療效。
2、心肌干細胞概述
2.1心肌干細胞簡介。2003年，Beltrami等首次從大鼠心肌內分離出一種具有自我更新能力的細胞，并具有分化成心肌細胞，內皮細胞以及平滑肌細胞的能力。將這些細胞移植到心肌梗死大鼠心肌內，可分化成新的心肌細胞并明顯改善心臟功能。這類細胞認為是心肌干細胞。Laflamme等的實驗也證實成人心臟中有心肌干細胞的存在，它能夠再生心肌，并且損傷時這種修復功能會增加[4]。Laugwitz等則證實心臟間質中存在著能完全分化成心肌表型的祖細胞。這些不同研究結果均表明了人類的成年心肌內都存在具有多向分化潛能的心肌干細胞。
2.2心肌干細胞分化起源。胚胎干細胞時全能干細胞能分化幾乎全部組織和器官。1981年，鼠的胚胎干細胞首次分離成功。1998年Thomson首次從人囊胚中分離出人類胚胎干細胞。研究發現人類胚胎干細胞可以體外分化為心肌細胞。骨髓間充質干細胞也可以分化成心肌干細胞，研究發現骨髓源性祖細胞能夠想造血細胞，血管和心肌等直接分化[5]。
2.3心肌細胞的定向分化及其調控。心肌干細胞向心肌分化受到多種因素的誘導和調控，目前已知細胞因子，激素，藥物以及細胞內轉錄因子等都可以參與心急干細胞的分化調控。例如催產素可以與心肌干細胞表面受體結合，促進干細胞的有絲分裂；骨形態發生蛋白是一類在胚胎發育過程中起重要作用的蛋白家庭，它們可以參與調節某些心臟轉錄因子的表達，對心肌干細胞的定向分化起重要作用。
3、神經干細胞概述
3.1神經干細胞來源。①來源于腦組織，包括胚胎腦組織和成人腦組織；②來源于精髓。在胚胎和成人的脊髓室管內都存在神經肝細胞；③來源于骨髓。骨髓中存在骨髓基質肝細胞，在特定的條件下可以跨系統分化為神經元和神經膠質細胞；④臍血。人臍血是胎兒出生時期胎盤近胎兒一側血管內的血液，含有豐富的肝細胞；⑤其他來源。近年來有學者發現，臍帶華兒通膠來源的基質細胞有與骨髓間充質細胞相似的特性[6]。
3.2神經干細胞的分化。目前絕大多數的研究者認為，神經干細胞的分化存在細胞自身基因調控和外源性信號調控兩種基質。這兩種調控方式不斷相互作用，共同完成對肝細胞分化的控制。現在神經干細胞分化研究還沒有形成一個完全可靠的系統，僅僅只是就某一個途徑或細胞因子等的研究。這主要是由于體內有上百種類型的神經元，每一種神經元的分化過程均涉及多種影響因素和信號傳遞。誘導神經干細胞高效分化成目的神經元或特定類型的神經膠質細胞仍處于探索階段。
3.3神經干細胞研究前景。神經干細胞在中樞神經系統存在被證明，以及分離培養的成功是神經科學研究的一個重要突破。目前神經干細胞的研究公正如火如荼地進行，對神經干細胞的基礎研究取得顯著成果，但是將其常規應用于臨床仍有許多問題需要解決，以及如何從動物的應用順利的過度到臨床的應用還需要進行深入的研究。
4、結語與展望
干細胞是動物機體內的一種發育全能性細胞。目前對干細胞的研究取得的進展都是在闡明干細胞的生物學特性，以及對干細胞的選擇性分化和生長，然而如何對干細胞的生物學特性進行很好的控制還沒弄清楚，這需要人們進一步研究和探索。隨著基因工程、胚胎工程、細胞工程等各種生物技術的快速發展，按照一定的目的，在體外人工分離、培養干細胞已成為可能，利用干細胞構建各種細胞、組織、器官作為移植器官的來源，這將成為干細胞應用的主要方向。
【參考文獻】
[1]農曉林，黎彥，等.腫瘤干細胞的研究進展[J].中國醫學文摘腫瘤學，2006，20（3）：241-242.
[2]Lapidot T，Sirard C，Vormoor J，et al.A cell initiating human acute myeliod leukaemia after transplantation into SCID mice.Nature，1994，367；645-648.
[3]Al-Hajj M，Wicha M S，Benito-Hemandez A，et al.Prospective identification of tumorigenic breast cancer ceils[J].Proc Natl Acad Sci USA，2003，100（7）：3983-88.
[4] Laflamme MA，Gold J，Xu C，et al.Formation of human myocardium in the rat heart form human embryonic stem cells[J].Am J Pathol，2005，167（3）：663.
